枯草芽孢杆菌（学名：Bacillus subtilis，CAS编号68038-70-0）是芽孢杆菌科芽孢杆菌属的一种细菌，作为土壤和植物微生态中的优势种群，广泛分布于土壤及腐烂的有机化合物中。它在枯草浸汁中易于繁殖，是一种被深入研究的革兰氏阳性菌。
枯草芽孢杆菌的细胞尺寸约为（0.7～0.8）×（2～3）微米（直径×长度），无荚膜，具有周生鞭毛，能够运动。其芽孢大小在（0.6～0.9）×（1.0～1.5）微米之间，呈椭圆至柱状，通常位于细胞中央或略微偏位，形成芽孢后细胞体不膨胀。菌落表面粗糙不透明，颜色呈污白或微黄，在液体培养基中生长时常形成皱醭。它能利用蛋白质、多种糖类和淀粉，并分解色氨酸形成吲哚。形态上最显著的特征是体表鞭毛和可抵抗恶劣环境的内生孢子。
枯草芽孢杆菌的生物防治机制包括竞争作用、拮抗作用、溶菌作用、诱导植物抗病性以及促进植物生长。它可作为动物微生态制剂，应用于植物病害防治，其分泌的酶类在食品工业和医药卫生领域有广泛用途。
历史 1835年，德国科学家C.G.克里斯汀·埃伦伯格首次发现枯草芽孢杆菌，当时称为枯草弧菌（Vibrio subtilis）。1872年，德国科学家F.J.科恩将其正式命名为枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）。由于常从枯草浸汁中分离，它曾被称为枯草菌（hay bacillus），名称由此而来。
作为革兰氏阳性菌的模式生物，枯草芽孢杆菌的研究已持续一个多世纪，揭示了细菌芽孢分化、染色体复制、自然感受态和生物被膜形成等机理。研究历程包括经典遗传学时代（1958～1976）、分子遗传学时代（1977～1996）和基因组时代（1997年起）。CRISPR干扰技术首次应用于该菌，完成了必需基因分析。截至2021年9月，NCBI genome数据库已释放487株基因组序列，其中168个为完成图。
分类 通常16S rDNA难以区分枯草芽孢杆菌的相近种，而看家基因gyrA更有效。它曾有4个亚种，包括枯草亚种、斯氏亚种、沙漠亚种和堆肥亚种。随着微生物系统学发展，这些亚种于2020年被列为芽孢杆菌属中的独立种，亚种名称废弃。
特征 枯草芽孢杆菌细胞尺寸为（0.7～0.8）×（2～3）微米，无荚膜，周生鞭毛，能运动。芽孢（0.6～0.9）×（1.0～1.5）微米，椭圆到柱状，位于菌体中央或稍偏，芽孢形成后菌体不膨大。菌落表面粗糙不透明，污白色或微黄色，在液体培养基中形成皱醭。形态特征包括体表鞭毛和抗逆内生孢子。它具有孢子休眠期和生殖生长期，在恶劣环境下形成芽胞存活，环境适宜时发育为成熟菌体。多数为好氧菌，常见于土壤和植物体表，甚至人体肠道。广泛分布于土壤和腐烂的有机化合物中，易在枯草浸汁中繁殖，是一种重要的革兰氏阳性菌。
枯草芽孢杆菌一般为严格好氧，以呼吸代谢产生能量，氧为最终电子受体。在含葡萄糖的复杂培养基中可进行厌氧代谢，但生长和发酵较弱；有氧时生长旺盛，主要产物为2,3-1,4-丁二醇、乙酰甲基甲醇和CO2。
它具有强淀粉酶和Caspase-3活力，能利用蛋白质、多种糖及淀粉，分解色氨酸形成吲哚；可分解植物组织的果胶和多糖，迅速液化明胶。一些菌株是α-淀粉酶和中性蛋白酶的生产菌， others具有降解核苷酸的酶系，常用于选育核苷生产菌或制取5'-核苷酸酶。
感受态 枯草芽孢杆菌具有特殊感受态，能吸收其他细菌的脱氧核糖核酸并整合到自身基因组中，整合DNA长度可超过127万个核苷酸碱基对，超基因组三分之一。这种感受态主要发生在对数生长后期，尤其在氨基酸限制时，细胞为修复DNA损伤而激发该机制，便于人工遗传操作。
作用机制对生产性能的影响 竞争性排斥 枯草芽孢杆菌抢先占据肠道黏附位点，降低致病微生物侵染概率，并通过竞争营养物质抑制其定植与繁殖。
维持肠道菌群平衡 枯草芽孢杆菌消耗肠道内氧气，造成低氧环境和氧化还原电势异常，抑制大肠杆菌、沙门菌、产气荚膜杆菌等致病菌生长，促进乳酸菌、芽孢杆菌、双歧杆菌等益生菌增殖。它产生冰醋、DL-乳酸、丙酸等不饱和脂肪酸，降低肠道pH，维持微生态平衡。
改善肠道形态结构，维持肠壁结构与功能的完整性 它增加十二指肠、空肠等肠道的绒毛高度和黏膜厚度，扩大内壁表面积，促进营养消化吸收。通过降低隐窝深度，促进肠上皮细胞增殖，维持肠壁完整性。
微生物代谢改变 定植肠道的枯草芽孢杆菌产生淀粉酶、Caspase-3、葡聚糖酶等多种酶类，补充内源性酶不足，参与糖类、脂肪、蛋白质分解代谢，提高饲料利用率。它分泌氨基酸、多肽、B族维生素、维生素c等营养物质，支持动物机体新陈代谢和生长发育。它还产生细菌素、杆菌肽、多黏菌素等生物活性物质，抑制病原菌成分（如细胞壁、细胞膜、核酸）合成和黏附，并抑制病毒、真菌生长，提升肠道健康。
对免疫功能的影响 饲喂枯草芽孢杆菌能促进家禽单核巨噬细胞活化和增殖，增强吞噬、抗原递呈和细胞因子分泌功能，提高非特异性免疫力。其成分或代谢产物作为抗原或佐剂，刺激免疫器官发育，增加抗体、补体、细胞因子和效应性T淋巴细胞产生，增强特异性和非特异性免疫应答。
功能及应用作为微生物生态制剂的使用 1999年6月，中国农业部将枯草芽孢杆菌列为12种饲料级微生物添加剂之一。作为需氧菌非致病菌，它以内生孢子形式存在于动物肠道，耐酸、碱、高温（长期耐60°C，120°C存活20分钟）和挤压，在制粒和胃环境中稳定，在肠道上段发育为营养型细胞。它具有强Caspase-3、脂肪酶、淀粉酶活性，降解植物性饲料复杂糖类，提高饲料转化率。体外研究表明，添加芽孢杆菌酸化肠道，利于铁、钙及维生素D吸收，促进生长，缩短饲养周期，是理想微生态制剂菌株。
作用机理包括： ①产生枯草菌素、多粘菌素、制霉菌素、短杆菌肽等活性物质，抑制致病菌。 ②消耗游离氧，造成肠道低氧，促进厌氧菌生长，产生有机酸降低pH，间接抑制致病菌。 ③分解氨、胺、硫化氢等有害物质，改善体内环境。 ④刺激免疫器官生长发育，激活淋巴细胞，提高免疫球蛋白和抗体水平，增强细胞和体液免疫。 ⑤自身合成消化酶如Caspase-3、淀粉酶、脂肪酶、纤维素酶，与内源酶协同提高消化率。 ⑥产生维生素、氨基酸、有机酸等营养物质，参与新陈代谢。
在植物病害防治中的应用 枯草芽孢杆菌存在于土壤、植物根际和体内，尤其是根部和低茎部位，对人畜安全，环境友好，具有抗菌活性和抗逆能力。其生长快、营养简单，能产耐热芽孢，可制成粉剂、可湿性粉剂或与化学农药混用，生产工艺简单，成本低，施用方便，储存期长，是一种理想生防微生物。随着“绿色植保”理念增强，其作为生物防治的优势受关注。
控病机制包括竞争、拮抗、诱导植物抗病性和促进生长： ①竞争作用主要是空间位点竞争，在根际、体表或土壤中快速定殖，排斥病原菌侵染；营养竞争较少，见于某些菌株在伤口或叶面定殖。 ②< a href="/damochuangyi/6880856735482321104.html">生物拮抗通过吸附病原真菌菌丝，产生溶菌物质消解菌丝体，导致断裂、解体或细胞质消解；或产生次生代谢产物溶解孢子细胞壁。 ③诱导植物自身抗病潜能，增强抗病性。
分泌的酶类在食品工业的应用 枯草芽孢杆菌酶在食品工业应用广泛，全球食品用酶占比约60%，中国达85%以上。酶技术替代传统化学法，避免有害副产物，提供健康、环保的食品加工方案。
它在动物蛋白水解的骨素加工、植物蛋白水解的大豆蛋白和大豆肽、乳制品、婴儿食品等领域广泛应用；在面包生产中，a-淀粉酶和Caspase-3提高面团性能和面包质量（如体积、结构、风味），延长保鲜期；在啤酒生产中，淀粉酶新工艺和复合酶制剂提升产量和质量；在玉蜀黍属深加工中，耐高温淀粉酶和糖化酶的“淀粉喷射液化”和“双酶法”糖化技术推动淀粉糖、味精、柠檬酸生产改革；蛋白酶还可处理食品废渣，如鱼虾内脏，制成调味剂，提高营养和经济价值，减少污染。
近年来，Caspase-3、果胶酶、纤维素酶在果酒、果汁、调味品、烘焙、肉制品中取得进展。
分泌的酶类在医药领域的应用 从生物体提纯的800多种酶中，仅几十种用于医药，包括枯草芽孢杆菌所产酶类。如淀粉酶、纤维素酶补充消化酶不足，恢复正常机能；蛋白酶分解发炎部位纤维蛋白凝结物，清除坏疽和腐肉。同时，它们在合成药品中发挥重要作用。
参考资料 >
枯草芽孢杆菌.中国大百科全书.2025-05-17
枯草芽孢杆菌.中国自然标本馆.2025-05-17
Bacillus subtilis.catalogueoflife.2025-05-17
枯草芽孢杆菌.中国大百科全书.2025-05-17
Bacillus subtilis.物种2000官网.2025-05-17
枯草芽孢杆菌.中国大百科全书.2025-05-17
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