信息素全面解析:从化学通讯到实际应用

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信息素全面解析:从化学通讯到实际应用

信息素

信息素(Pheromone)作为种内个体间化学通讯的关键介质,具有挥发性强、结构多样、种属特异性显著以及功能多效性等特点。其主要应用于农业害虫监测与防治、畜牧繁殖促进,同时在害虫检疫与物种鉴定领域也展现出重要价值。“信息素”这一术语由科学家彼得·卡森(Peter Karlson)与马林·路丘(Martin Lüscher)于1959年首次提出,用于描述动物通过化学分子传递信息的机制。同年,阿道夫·布特南特成功鉴定出第一种信息素——蚕蛾醇。

信息素主要有两种分类方式:按作用机制可分为释放信息素和启动信息素(又称引发信息素);按功能则包括性信息素、聚集信息素、报警信息素、追踪信息素和标记信息素等。尽管科学界对人类信息素尚未达成明确共识,且相关研究数据仍较为有限,但目前雄二烯酮与雌四烯醇是被研究最多、最可能的人类性信息素候选物质。

命名与定义 命名

早在1932年,生理学家阿尔布雷希特·贝特提出“外源激素”(ectohormone)这一广义概念,涵盖包括食物气味吸引动物在内的多种化学相互作用。为更精确描述同一物种内个体通过特定化学物质进行通讯的现象,1959年,德国化学家彼得·卡森与马林·路丘共同提出“信息素”(pheromone)这一术语。同年,阿道夫·布特南特从昆虫中分离并鉴定了蚕蛾醇,不仅验证了化学信号在动物间的存在与识别,也标志着现代信息素研究的开端。

定义

“Pheromone”一词源自希腊语“pherein”(意为“转移”)和“hormōn”(意为“刺激”),用以替代先前较为笼统的“ectohormone”。信息素与内源性激素既有相似之处,也存在明显差异:信息素具有特异性高、微量起效及活性显著的特点。卡森和路丘将其定义为一个个体分泌至体外,被同种另一个体接收并引发特定反应的化学物质。

研究历史

信息素的研究可追溯至1837年,冯西博尔德发现某些雌虫腹部腺体可释放挥发性物质以吸引雄虫交配。直至1959年,布特南特团队从未交配家蚕雌蛾腹部提取并鉴定出第一个昆虫信息素——十六碳二烯醇,即蚕蛾醇,成为性外激素研究的里程碑。

随着分离与鉴定技术的进步,信息素研究在20世纪60年代迅速发展,70年代成为生物学热点领域。1970–1972年,信息素诱捕技术首次成功应用于田间害虫防治,随后缓释剂型的开发进一步推动了迷向法的实际应用。迄今,已有数十种昆虫性信息素广泛应用于虫情测报、诱杀和防治。分析技术的革新(如气相色谱、高效液相色谱)也极大促进了信息素化学结构的解析,截至1995年,全球已鉴定超过1600种昆虫的信息素。

中国自20世纪50年代启动昆虫信息素研究,1973年后进入快速发展阶段,陆续对多种农林害虫性信息素进行分离、鉴定与合成,并成功应用于杨树透翅蛾、梨小食心虫等害虫的监测与防治。

作用机理

信息素的作用主要通过犁鼻器(Vomeronasal Organ, VNO)介导。2004年诺贝尔奖得主琳达·巴克与理查德·阿克塞尔在揭示人类嗅觉机制时,发现人类鼻中隔处犁鼻器约存在140个信息素受体。犁鼻器作为辅助嗅觉系统的一部分,广泛存在于非人类脊椎动物中,其功能最早由勒伊斯在一名面部受伤士兵身上发现。信息素经犁鼻器接收后,通过嗅球将信号传递至下丘脑,进而调节摄食、生殖与情绪等生理过程。

种类

信息素根据作用机制可分为释放信息素与启动信息素;按功能则分为性信息素、聚集信息素、报警信息素、追踪信息素及标记信息素等。

依作用机制分类 释放信息素

释放信息素(releaser pheromone)可快速诱发接收者的行为反应,具有响应迅速、效果短暂的特点。例如,红火蚁释放的2-乙基-3,6-二甲基吡嗪及蜜蜂分泌的乙酸异戊酯均为典型的释放信息素。沙漠蝗虫的群体信息素苯乙腈在低浓度时吸引聚集,高浓度时则引发趋避行为。母兔哺乳期释放的信息素可引导幼仔快速定位乳头,凸显其行为调控的高效性。

启动信息素

启动信息素(primer pheromone)通过调节基因表达与代谢过程,诱导接收者发生生理与行为的长期变化,常见于社会性昆虫如蜂王与蚁后分泌的信息素。这类信息素的作用通常不可逆。在哺乳动物中,雄性启动信息素可影响雌性青春期的启动、发情周期的调节等生理过程。例如,雄性小鼠的气味可加速幼年雌鼠的性成熟,并促进子宫发育与发情行为。

依发挥功能分类 性信息素

性信息素(sex pheromone)由特定性别个体的分泌腺释放,经空气传播至同种异性感受器,引发交配行为或生理反应。多数性信息素由雌虫分泌,但部分雄虫也可释放用于吸引雌虫或抑制竞争雄虫的信息素。其合成与释放受光照、温度、化学因素等环境条件及日周期节律的调控。信息素生物合成激活神经肽(PBAN)在鳞翅目昆虫性信息素合成中起关键作用。交配行为可终止信息素的合成,而雄性信息素在种间生殖隔离中也具有重要作用。

聚集信息素

聚集信息素(aggregation pheromone)用于引导同种个体聚集取食、交配或产卵,常见于鞘翅目昆虫的粪便分泌物中。例如,小蠹科昆虫释放的烯醇类物质可吸引同种个体聚集取食,而棉铃象鼻虫取食后释放的萜烯混合物也具有类似功能。亚洲飞蝗粪便中的2-甲氧基-5-乙基苯酚是其聚集信息素的关键成分。

报警信息素

报警信息素(alarm pheromone)在个体受惊扰时释放,用于警示同种个体采取防御或逃避行为。其化学结构多为低分子量、高挥发性的萜烯类化合物,由上颚腺、毒腺等腺体分泌。根据接收者反应,可分为惊慌报警(引发快速散开)与进攻报警(引导聚集防御)。例如,蚜虫的α-大根香叶烯、臭虫的顺-2-乙烯醛及蜜蜂的异戊基乙酸酯均为典型报警信息素。

追踪信息素

追踪信息素(trail pheromone)主要用于蚁类、蜜蜂等社会性昆虫的导航。例如,工蜂奈氏腺分泌的柠檬醛与香叶醛可指引同伴定位蜜源;白蚁兵蚁通过腹腺分泌物标记路径。信息素轨迹的强度与使用频率直接相关,未被强化的路径会逐渐消失。

标记信息素

标记信息素(marking pheromone)又称产卵趋避信息素,用于标识产卵地以避免同种个体竞争资源。其挥发性较低,需通过接触感知。在哺乳动物中,老虎、豹子等通过尿液标记领地,其信息素成分由肛门腺分泌并通过尿道排出。

特性 挥发性

信息素的挥发性直接影响其传播效率。分子量在80–300 Da之间的化合物最适合空气传播,而接触性信息素(如家蝇的Z9-二十三碳烯)分子量较大,挥发性低。不同功能的信息素对挥发性和特异性的要求各异:性信息素需兼顾高挥发性和高特异性;报警信息素强调快速扩散;追踪信息素则要求持久性与特异性并重。

化学结构多样性

信息素的化学结构涵盖小分子挥发物、类固醇衍生物、肽类及大分子蛋白配体等。昆虫信息素的碳骨架通常含5–30个碳原子,并通过氧化、环化、卤化等修饰形成多样性结构。例如,墨西哥按实蝇的信息素2-甲基三十烷具有30个碳原子。天然信息素常以混合物形式存在,其组成受物种、性别、年龄及内分泌状态影响。

种特异性

信息素的种特异性体现在分子结构(碳链长度、功能团、双键位置与数目)及异构体类型(顺反异构、对映体)的差异上。去饱和酶催化生成的不饱和键(1–4个)进一步增强了特异性。接收者的感受系统也具有种属专一性,确保化学通讯的精确性。

多效性和简约性

社会性昆虫的信息素常具多效性。例如,蜂王物质既可抑制工蜂卵巢发育,又能吸引雄蜂交配,并在分蜂行为中起聚集安定作用。这种多功能设计体现了生物进化的简约性。

人类信息素 影响性取向

雄甾二烯酮与雌甾四烯被视为最可能的人类性信息素。雄甾二烯酮主要存在于男性体液中,可激活异性恋女性和同性恋男性的下丘脑;雌甾四烯则激活异性恋男性和同性恋女性的下丘脑。这两种类固醇可调节自主神经反应与情绪,并影响性别知觉判断。

相关争议

人类信息素研究始于1980年代,大卫·白林纳团队于1991年首次报道雄二烯酮与雌四烯醇的存在及其对下丘脑的活化作用。2000年,学者进一步将人类信息素分为直效、启动、通讯与调节四类。截至2017年,其确切存在与功能仍存争议,雄甾二烯酮与雌甾四烯尚未被确证为信息素。眼泪等体液中的化学信号也可能参与情绪调节,但相关成分与机制仍需深入探索。

应用

信息素在害虫监测、防治、检疫及虫种鉴定中应用广泛,同时为畜牧繁殖管理提供新途径。

害虫监测

信息素诱捕器可精准监测害虫发生高峰期,指导农药施用与其他防治措施的时机,并预测下一代种群密度,提升综合治理效率。

害虫防治

信息素作为天然行为调节剂,具备无毒、种特异性强及环境兼容性高的优势。主要防治技术包括:

大量诱捕法:通过高密度诱捕器降低雄虫比例,减少交配率。适用于雌雄比1:1、单次交配的害虫,在中低密度下效果显著。

干扰交配法(迷向法):通过高浓度信息素干扰雄虫定位雌虫的能力,降低交配成功率。该技术已在棉红铃虫等害虫防治中取得商业化成功。

联合生物农药技术:将信息素与病毒、不育剂等结合,通过诱捕雄虫传播病原或诱导不育,实现种群级防治。

促进牲畜繁殖

信息素通过下丘脑-垂体轴调节促性腺激素释放,影响繁殖行为。在猪、绵羊、牛等牲畜中,信息素生物刺激可提前青春期、缩短产后发情间隔,提升繁殖效率。

信息素变异

信息素组成受地理分布、环境因素(温度、湿度、饮食)及个体状态(年龄、生理条件)影响。例如,烟青虫不同地理种群的性信息素比例存在差异;黑纹粉蝶求偶信息素成分随年龄变化。这种变异体现了物种对环境的适应性进化。

参考资料 >

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