芽孢
芽孢是某些微生物在应对不利环境条件时，细胞正常生长和分裂暂停，细胞质脱水浓缩，逐渐形成的一种圆形、椭圆形或圆柱形的高抗逆性休眠结构。由于它在细胞内产生，因此也称为内生芽孢（endospore），简称芽孢（spore）。芽孢广泛分布在水体、土壤、空气和食品等环境中，不同细菌的芽孢位置各异。一个细菌仅生成一个芽孢，芽孢并非繁殖体，而是休眠形式，故更精确地应称作“芽胞”。
多数芽孢由革兰氏阳性菌产生，根据细菌形态可分为杆状细菌和球菌。芽孢通过其独特的孢外壁、芽孢衣、外膜、芽孢皮层等多层保护结构，使其成为抗逆性极强的生命体，含水率低（约38%～40%），对辐射、高温、低温、干燥、极端pH和常见化学消毒剂（如乙醇、第七代季铵盐类杀菌剂等）具有高度抵抗力。
芽孢凭借其抗性优势，在医药、养殖、农业等领域应用广泛。例如，在医药中用作药物；在养殖中耐受饲料制粒高温，作为饲料添加剂；在农业中作为有益菌促进作物生长和防菌。但同时，芽孢也存在有害方面，部分芽孢是外源性感染源，食品、医疗和发酵工业等领域将芽孢失活作为灭菌标准。系统研究芽孢的分布、结构、特点、分类和形成等内容具有重要意义。
历史1838年，德国科学家克里斯汀·埃伦伯格（Ehrenberg）首次观察到细菌芽孢。
1888年，德国细菌学家罗伯特·科赫（Robert Koch）首次详细描述了炭疽杆菌芽孢的形成、萌发、繁殖和再形成过程。
1933年，美国科学家Bayne-Jones S和Petrilli A报道了巨大芽孢杆菌在芽孢形成过程中的细胞学变化。
1949年，美国Knaysi G和Hillier J对巨大芽孢杆菌的芽孢萌发及外壳结构进行了研究。
1976年，英国PJ Piggot和JG Coote研究报道了细菌芽孢的结构和生物化学特征。
分布在自然环境：芽孢分布范围极广，从水体、土壤、空气到食品、人和动物的体表及腔道，都能检测到芽孢。这归因于其微小体积、强大抗性、快速繁殖和多样营养类型。
在菌体中：不同细菌芽孢的位置不同，有的位于细菌中部，有的在偏端或顶端。例如，枯草芽孢杆菌的芽孢直径小于菌体直径，位于菌体中心或近中心；一些细菌芽孢直径小于菌体，称为芽孢杆菌（好氧菌）；另一些芽孢直径大于菌体，使菌体呈梭形或鼓塑形，称为梭状芽孢杆菌（厌氧菌）。梭状芽孢杆菌的芽孢位于菌体中间。
结构芽孢包含七部分结构：孢外壁、芽孢衣、外膜、芽孢皮层、芽孢壁、内膜和核心（芽孢原生质和芽孢拟核）。
孢外壁：芽孢释放后，母细胞残留物形成孢外壁，主要由脂蛋白组成，含少量氨基葡萄糖，透性差。
芽孢衣：主要由蛋白质构成，蛋白质含量占芽孢总蛋白的50%-80%，富含疏水性氨基酸。
外膜：位于芽孢衣之下，对芽孢形成至关重要。
芽孢皮层：芽孢抗压性的关键结构，含芽孢肽聚糖及吡啶二羧酸钙盐。
芽孢壁：由肽聚糖组成，结构与营养细胞细胞壁相似。
内膜：包裹核心，具有选择性渗透屏障作用，阻止有害物质进入。
核心：位于中心，含胞质蛋白、核糖体和脱氧核糖核酸。
芽孢特点芽孢菌分类多数芽孢由革兰氏阳性菌产生，根据细菌形态可分为杆状细菌和球菌。
在杆状细菌中，产生芽孢的主要有芽孢杆菌属、梭菌属和芽孢乳杆菌属。
在球菌中，仅少数属如芽孢八叠球菌属能形成芽孢，而螺旋菌不能形成芽孢。
芽孢杆菌属芽孢杆菌属是应用广泛的细菌，许多种类能产生抗生素或代谢物，用于农业、工业和医药等领域。枯草芽孢杆菌和解淀粉芽孢杆菌是目前应用最广泛的两种。
梭状芽孢杆菌属梭状芽孢杆菌是常见致病菌，包括破伤风梭状芽孢杆菌、产气荚膜杆菌、肉毒梭状芽孢杆菌和难辨梭状芽孢杆菌等，能引起食物中毒、肌肉强直和痉挛、败血症甚至死亡。
芽孢乳杆菌属芽孢乳杆菌属的代表是菊粉芽孢乳杆菌，兼具芽孢杆菌和乳杆菌特性，能产芽孢，耐受工业环境，高效发酵生产D-乳酸。
芽孢八叠球菌属芽孢八叠球菌属的代表是巴氏芽孢八叠球菌，具有高产脲酶能力，帮助肾脏功能缺陷者降解体内尿素。
芽孢形成诱导条件芽孢菌存在形式包括营养体细胞和芽孢。当环境适宜时，营养体细胞快速繁殖；当营养缺乏或环境胁迫时，诱导芽孢形成。芽孢形成受基因调控，并非仅受环境因素影响，基因表达受菌龄和环境因子影响。
形成过程芽孢形成是复杂过程，涉及形态和化学成分变化，从营养细胞到成熟芽孢约8小时，主要阶段包括：核物质融合成轴丝状，细胞膜内陷形成隔膜包围核物质，产生前孢子，前孢子被多层膜包围，最终成为成熟芽孢。
起始阶段芽孢形成起始于一系列磷酸激酶通过自身磷酸化，传递磷酸基团，最终激活芽孢起始总开关。
不对称分裂脱氧核糖核酸分离完成与隔膜在不对称位置内陷同时发生，细胞在偏向一极形成隔膜，产生一大一小两个细胞：母细胞和前芽孢。前芽孢最初只含三分之一染色体，剩余由DNA运输蛋白移位至前芽孢。
嚢吞作用不对称分裂产生的前芽孢被母细胞包裹，完全包裹后与母细胞分离，完成裹吞。
成熟释放在σ因子作用下，前芽孢发育为成熟芽孢，母细胞裂解释放成熟芽孢。
芽孢萌发当芽孢受到外源营养物质、萌发剂受体、化学品、压强等适合因素刺激时，进入萌发状态，开始新的生长周期。芽孢萌发是关键步骤，标志从休眠向营养繁殖状态转化，抗性逐步丢失，恢复营养菌体繁殖。
用途芽孢菌由于形成内生芽孢，具有耐高温、耐酸、耐胆盐、耐部分抗生素等特性，应用前景广阔。
医学药用在医药领域，用于治疗便秘、腹泻、病理性黄疸等症状，常用菌种包括枯草芽孢杆菌、纳豆芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌和凝结芽孢杆菌等。
经济价值在养殖领域，芽孢类益生菌耐受饲料制粒高温，作为饲料添加剂和水质改良剂用于畜牧业和水产养殖；在农业领域，芽孢类生防菌在筛选、生产、剂型加工及复杂环境中存活、定殖与繁殖具有优势。
危害主要危害部分芽孢是外源性感染源，如破伤风、气性坏疽芽孢进入伤口萌发后导致肌肉持续性痉挛收缩、组织坏死；食用被蜡样芽孢杆菌污染食品引发食物中毒；发酵生产中被耐热芽孢杆菌染菌导致减产。食品、医疗和发酵工业需彻底消灭有害芽孢，并将芽孢失活作为灭菌标准。
防治措施防治芽孢主要有两种方式：一是杀灭，如使用氮酮作为高效促渗透剂，促进杀灭药物进入芽孢内部；诱导芽孢成为繁殖体，丧失抗性，用高温、高压、湿热、辐射和化学消毒剂杀灭；使用低温等离子体技术灭活芽孢。二是阻止芽孢萌发，使其保持休眠状态，避免危害。
相关研究伴孢晶体研究对苏云金芽孢杆菌芽孢形成过程的研究发现伴孢晶体，形状可分为菱形、不规则形、方形和镶嵌四类，结构功能分为Cry和Cyt蛋白两大类。伴孢晶体是碱溶性蛋白质晶体，本身无毒，与昆虫特异性受体结合后分解产生毒蛋白，具有强杀虫能力，可作为安全生物农药使用。
耐热机制研究芽孢耐热机理尚无定论，较有说服力的是渗透调节皮层膨胀学说，认为芽孢外层疏水性角蛋白对阳离子和水通透性差，离子强度强的皮层掠夺核心水分，使核心失水而皮层吸水膨胀，增加抗热性。
参考资料 >
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