芽孢杆菌（Bacillus-like）是一类常见的好氧或兼性厌氧细菌，多数为革兰氏阳性，仅有少数表现阴性或染色可变特性，且能够产生芽孢（尽管部分种类未观测到芽孢形成）。狭义上，芽孢杆菌专指Bacillus属；广义上则涵盖由Bacillus属衍生的近缘属、乳酸杆菌以及属名中包含“Bacillus”词根的菌种，如Brevibacillus和乳杆菌属。本词条核心内容聚焦于Bacillus属及其近缘属。
芽孢杆菌具有芽孢和营养体两种形态。营养体细胞多呈杆状或椭圆状，包括长杆、短杆、长椭圆和短椭圆等类型，尺寸通常在（0.4~1.5）μm×（0.8~3.0）μm之间。这类细菌广泛分布于土壤、植物表面、食品及动物肠道中。营养体约每30分钟分裂一次，环境因素如营养状况、温度、pH、氧气和盐浓度变化会促使芽孢与营养体相互转化。
芽孢杆菌兼具抗逆性与营养功能，许多菌株具备特殊应用潜力，在畜牧、农业和医疗领域价值显著。例如，饲料中添加芽孢杆菌微生态制剂可提升畜禽肉、奶、蛋产量；其分泌的多种酶类适用于酶制剂工业；多数菌种与动植物形成共生关系，用于益生菌制剂和微生物肥料生产。但部分菌种如炭疽杆菌存在危害性，可能引发人畜共患的炭疽病。
历史
芽孢杆菌是人类最早发现的细菌类群之一，在微生物学研究中地位重要。1835年，克里斯汀·埃伦伯格命名了Vibrio subtilis（即现称枯草芽孢杆菌），最初将其归为纤毛虫。1864年，达万等在炭疽病动物血液中观察到可传染的“寄生虫”，并将其定义为细菌。1870年，路易斯·巴斯德在蚕软腐病病原体中首次发现内生芽孢。
1872年，德国微生物学家罗伯特·科赫依据形态特征正式建立芽孢杆菌属（Bacillus），并将细弱弧菌重命名为枯草芽孢杆菌。1877年，科赫描述了枯草芽孢杆菌的芽孢抗热性，并提出炭疽杆菌的生活史循环，阐明细菌从细胞到芽孢的再生过程。随研究深入，更多芽孢杆菌种被发现。
1908年，弗吕格首次提出基于好氧特性对芽孢杆菌属进行分类。早期分类学家将多数杆状菌归入此属，导致种类过多；1929年，托普利和威尔逊在《细菌免疫学原理》中将其定义为好氧、产芽孢的革兰氏阳性杆菌，当时含200多种，但仍被认为多样性过高，需进一步拆分。
分类
芽孢杆菌分类学上属于厚壁菌门（Firmicutes）芽孢杆菌纲（Bacilli）芽孢杆菌目（Bacillales）的7科：芽孢杆菌科（Bacillaceae）、脂环酸芽孢杆菌科（Alicyclobacillaceae）、类芽孢杆菌科（Paenibacillaceae）、路易斯·巴斯德代柄菌科（Pasteuriaceae）、动球菌科（Planococcaceac）、凝结芽孢杆菌科（Sporolactobacillaceac）、嗜热放线菌科（Thermoactinomycetaceae）。
芽孢杆菌科
芽孢杆菌科成立于1895年，是芽孢杆菌中属种最多的科，涵盖至少69属604种。除居热土菌属、地微菌属、海洋球菌属（海球菌属）、微好氧杆菌属、糖球菌属、盐微菌属、盐沉积物杆菌属7属外，多数属能形成芽孢。2015-2016年新增5属110种，中国学者贡献46新种（占41.8%），其中福建省农业科学院团队报道6种。
脂环酸芽孢杆菌科
该科2010年建立，含至少6属43种。2015-2016年新增6种，中国学者发表2种（占33.3%）。
类芽孢杆菌科
2010年新建科，含至少10属321种。2015-2016年新增72种，中国学者贡献36种（占50%）。
动球菌科
动球菌科1949年建立，包括15属。其中6属名称带“bacillus”词尾，另9属为哈格瓦氏菌属、显核菌属、金黄微菌属、线杆菌属、库特氏菌属、类芽孢束菌属、动球菌属、动性微菌属、芽孢束菌属。显核菌属等6属不产芽孢，该科至少9属49种能形成芽孢，2015-2016年新增3种并转入1种。
芽孢乳杆菌科
2010年新建科，含至少6属。除中华球菌属外，其余5属20种均产芽孢。2015-2016年建立1新属，新增7种，中国学者发表4种（占57.1%）。
嗜热放线菌科
嗜热放线菌科2006年建立。1899年齐林斯基描述首个属——嗜热放线菌属。因其革兰氏阳性、好氧、丝状特征类似放线菌，曾被视为放线菌，但细胞发育、芽孢形成和抗逆性与芽孢杆菌相似，且系统发育差异大，1984年被划入芽孢杆菌目。后从嗜热放线菌属分出6属，2006年建科。该科含至少17属，仅新芽孢杆菌属名称带“bacillus”词尾。2015-2016年新增3属9种，中国学者发表4种（占44.4%）。
待建立的科
2种脱硫芽孢杆菌属依据系统分类应归为芽孢杆菌目新科（待建）。
其他
芽孢杆菌科中多数属产芽孢，但7属如居热土菌属为非芽孢杆菌。动球菌科15属中9产能产芽孢，6属如显核菌属不能。芽孢乳酸杆菌科中仅中华球菌属不产芽孢。巴斯德氏柄菌科易与变形菌门γ变形菌纲的农杆菌混淆。
有些学名无“bacillus”词尾但能产芽孢，属芽孢杆菌，如芽孢链菌属。反之，名称含“bacillus”词尾的未必是芽孢杆菌，如嗜酸硫杆菌属。
形态与特征细胞形态
芽孢杆菌有芽孢和营养体两种形态。营养体细胞呈杆状或椭圆状，尺寸（0.4~1.5）μm×（0.8~3.0）μm。作为原核生物，其分裂方式简单，周期短，适宜条件下快速繁殖（如20分钟分裂一次），方式为一分二或二分裂。例如蜡状芽孢杆菌ANTI-8098A营养体二分裂，常形成联体细胞链。
芽孢特性
芽孢是芽孢杆菌在逆境中形成的抗逆休眠体，一个细胞产一个芽孢，位于一端或中部。结构包括核芯（含原生质体）、皮层（肽聚糖）、芽孢壳（蛋白质）和芽孢外壁。芽孢抗性强，耐受高温、紫外线、干燥、辐射和化学品。芽孢直径多小于菌体，主要为好氧细菌；而梭状芽孢杆菌芽孢直径大于菌体，使菌体呈梭形，多为厌氧菌。
伴胞晶体
伴胞晶体是少数芽孢杆菌如苏云金芽孢杆菌在形成芽孢时产生的碱溶性蛋白晶体（δ内毒素），呈菱形或双锥形，不溶于水，抗蛋白酶，易溶碱性溶剂。
菌落形态
菌落特征是种的重要指标。例如枯草芽孢杆菌在锰营养琼脂上37℃培养36小时菌落圆形、淡黄色、表面不平。同种不同菌株菌落差异大，如深褐芽孢杆菌白色无光泽，地衣芽孢杆菌圆形有光泽，蜡状芽孢杆菌根状紧贴培养基。
分布土壤
芽孢杆菌广泛分布于土壤，参与有机质分解合成，在氮化物氨化中起关键作用。中国科学院长白山站研究表明，吉林长白山国家级自然保护区土壤中芽孢杆菌数量随平均海拔上升而下降，具垂直带性分布。
植物
植物内生环境含稳定细菌菌群，芽孢杆菌属为常见优势种群，如水稻中分离出的蜡状芽孢杆菌。
食物
芽孢杆菌常见于食物，尤其小麦粉及其制品。生产加工中易污染，部分嗜热耐热，故小麦粉含大量微生物包括芽孢杆菌。有引发食物中毒风险，如蜡样芽孢杆菌通过腹泻和呕吐毒素导致中毒，症状包括恶心、呕吐、腹泻。
动物肠道
芽孢杆菌种类多分布广，是动植物微生态重要来源。可调节肠道菌群平衡，提有益菌水平，减大肠杆菌等有害菌，促肠道绒毛发育和消化酶活力。2019年任永军等研究显示芽孢杆菌制剂降盲肠大肠杆菌数，增乳酸杆菌、双歧杆菌及厌氧菌数，改善肠道微生态环境。
生长繁殖
芽孢杆菌营养体约30分钟分裂一次，环境因素如营养、温度、pH、氧气、盐浓度触发芽孢与营养体转化。芽孢在适宜条件4~6小时萌发为营养体，具运动性。营养体产酶如蛋白酶、淀粉酶、葡聚糖酶、甘露聚糖酶、植酸酶等。芽孢杆菌耐pH范围广（pH2~10），最适pH7.2~7.5，部分耐90~110℃高温。
芽孢在菌落生长后期发育，是抗逆形态，耐受恶劣环境。伴胞晶体在芽孢形成时产生，由蛋白质构成，提供营养和保护。群体生长分延迟期、对数期、稳定期和衰亡期。理论繁殖世代时间31分钟。枯草芽孢杆菌CGM培养中0~2小时延迟期，2~12小时对数期，12~18小时稳定期，18小时后衰亡期。
应用领域畜禽养殖行业
芽孢杆菌类微生物饲料添加剂广泛用于畜禽养殖，提升家禽、猪和反刍亚目生产性能。添加微生态制剂增肉、奶、蛋产量，有望减抗生素用量，提产品品质，增经济效益。产酶特性减少维生素和酶制剂添加，降饲料成本。
例如，利用枯草芽孢杆菌产酶、产B族维生素、产枯草菌素能力，在泌乳奶牛日粮中添加可提泌乳量，改善乳品质，降体细胞数，缓解乳房炎，减患病几率。
农业
微生物肥料含活微生物，用于农业获特定肥效。芽孢杆菌肥料按作用机理分根瘤菌、固氮菌、解磷类、解钾类等。芽孢杆菌保湿性强，产聚胺酸作土壤保护膜，防肥分水分流失。
2000年微生物肥料被列为国家高科技产品，优先发展农业项目。中国生产厂家超400家，年产量500万吨。已筛选多株功能菌株，如固氮作用的短小芽孢杆菌、固氮芽孢杆菌等10多种，解磷的巨大芽孢杆菌、侧胞芽孢杆菌，解钾的多黏芽孢杆菌、环状芽孢杆菌，部分已投产。
医药领域
医药用芽孢杆菌主要为活菌制剂，如蜡质芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌。代表产品1992年“整肠生”（地衣芽孢杆菌），用于细菌或真菌所致急慢性肠炎、腹泻，及抗生素引起的肠道菌群失调防治。
其他商业化产品包括“促菌生”（蜡样芽孢杆菌）、“乳康生”（蜡样芽孢杆菌）、“爽舒宝”（凝结芽孢杆菌活菌片）、“阿泰宁”（酪酸梭菌活菌胶囊），及小儿药“妈咪爱”（枯草杆菌二联活菌颗粒，含枯草芽孢杆菌和屎肠球菌）。
环境改善领域
芽孢杆菌抑菌灭害力强，抑制有害菌和病原菌生长。还能除臭，分解产生恶臭的有机物、硫化物、氮化物，显著改善环境。
例如，益生芽孢杆菌改善水质，维持水产养殖池益生菌环境，抑病原体生态位。中国水产养殖常用枯草芽孢杆菌，降水体富营养化，改善水质，优化微生态平衡，降病害，提水产品品质。虾养殖中施用枯草芽孢杆菌制剂5天后，有害物如亚硝酸盐、硫化氢减少，亚硝酸盐降20%，化学耗氧量（COD）降21%。
酶制剂生产领域
芽孢杆菌产酶研究历史悠久，可追溯至日本平安时代（794~1192年）用枯草芽孢杆菌固态发酵生产纳豆。因其发酵周期短、产物丰富、安全性高，应用延续至今。
研究表明枯草芽孢杆菌产蛋白酶、α淀粉酶、纤维素酶、β–葡聚糖酶、植酸酶、果胶酶、木聚糖酶等十几种酶。面包生产中，α-淀粉酶和蛋白酶提面团工艺性和面包质量，延保鲜期；啤酒生产中，淀粉酶辅料液化工艺和复合酶制剂应用提啤酒产量质量。
危害致病性
部分芽孢杆菌如炭疽杆菌可致人畜炭疽病；某些菌株如蜡状芽孢杆菌可致食物中毒。枯草芽孢杆菌和蜡状芽孢杆菌某些菌株为条件致病菌，适宜环境下致人畜发病。
蜡样芽孢杆菌产肠毒素，致吐致腹泻，误食污染食物短时出现胃肠道症状。Finlay等（2000）发现蜡样芽孢杆菌还可致眼部感染、心内膜炎、脑膜炎和菌血症。研究显示该菌从多种食物分离，腹泻型和呕吐型具地域性，欧洲、亚洲、美洲症状特点不同。饮奶中引起的不适或与乳糖不耐症有关。
致腐败
饲料发酵时若枯草芽孢杆菌过度繁殖可致饲料腐败。故微生物饲料与添加剂生产中需筛选安全菌株，确保活菌制剂安全性和酶制剂高活性，防发酵腐败。
酸性果汁pH低，多数细菌难生长，但酸土脂环酸芽孢杆菌嗜酸耐热产芽孢，抗逆性强，其芽孢存活巴氏灭菌，条件适宜时萌发生长，致果汁沉淀产生异味，失商品价值。
参考资料 >
bacillus.Bacillus.2024-02-19
芽胞杆菌分类与应用研究进展.微生物学通报.2024-02-18
乳酸杆菌的种类、不属于芽孢杆菌但书写形式上类似芽孢杆菌的种类，即在属名中含有Bacillus词根的种类，如Brevibacillus、乳杆菌属的种类。该词条是以Bacillus属中的种类和由Bacillus属分化出来的芽孢杆菌近缘属的种类为主体。
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